Retículo Endoplásmico

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

Formado por cisternas, túbulos y vesículas.  La membrana más grande de una célula eucarionte generalmente encierra al retículo endoplasmático (RE), una red extensa de sacos cerrados aplanados limitados por una membrana llamados cisternas.

       Divide al citoplasma en el compartimiento luminal (endoplásmico) y compartimiento citoplásmico (citosólico).
Se divide en dos compartimientos, retículo rugoso (RER) y el retículo liso (REL).
El RER se define por la presencia de ribosomas unidos a su superficie citosólica.
RER se compone de una red de sacos aplanados (cisternas).
Las membranas del RER y REL están interconectadas.
Se encargan de la síntesis de colesterol y lípidos.
Ayuda a procesar las moléculas formadas por la célula y las transporta a sus destinos específicos dentro o fuera de la célula.
Hay otras proteínas, como la reductasa de NADH, la nucleótido difosfatasa y los citocromos b5 y P450, que, además de estar presentes en el retículo endoplasmático rugoso, se encuentran también en el liso.

Retículo Endoplásmico Liso

        Estructura y composición:

·      Ausencia de ribosomas adheridos a sus membranas.

·      Forma túbulos y no cisternas.

·      Las membranas del retículo endoplasmático liso tienen las mismas dimensiones que las del rugoso y una composición similar, pero no idéntica.

·      Proteínas específicas del REL, como la glucosa-6-fosfatasa, una ATPasa dependiente de Ca2+, y las enzimas de la síntesis de fosfolípidos y esteroides.

        Funciones:

·      Especialmente desarrollado en el músculo esquelético, túbulos renales, y glándulas endocrinas productoras de esteroides.

·      Síntesis de hormonas esteroideas

·      Desintoxicación en el hígado de diversos compuestos orgánicos.

·      Liberación regulada de calcio del REL de células musculares esqueléticas y cardíacas, para la contracción.

·      Se sintetizan los fosfolípidos, la ceramida y el colesterol (el de las membranas celulares y el que queda en el citosol como gotitas lipídicas).

·      Entre los derivados lipídicos sintetizados se encuentran las hormonas esteroideas, los quilomicrones de los enterocitos, las lipoproteínas y los ácidos biliares de los hepatocitos.

·      Síntesis de los quilomicornes desde  los enterocitos (hay retículo endoplasmático rugoso y liso entremezclados en la parte apical). En el complejo de Golgi, las lipoproteínas son segregadas como vesículas.

Destoxificación:

·      Las sustancias tóxicas se inactivan en la membrana del retículo endoplasmático liso mediante enzimas que transfieren oxígeno (oxigenasas) a dichas sustancias.

·      Muchos de los productos tóxicos liposolubles del metabolismo se degradan en el retículo endoplasmático liso, principalmente en el hígado, en el intestino, riñones, piel y pulmones.

Regulación del nivel de calcio

·      El IP3 activa los canales de Ca2+ de las membranas del retículo endoplasmático liso para que los iones Ca2+ pasen al citosol.

·      El retículo endoplasmático liso del músculo estriado se denomina retículo sarcoplásmico y adquiere una configuración especial.

·      Los túbulos T transmiten el potencial de acción por todo su recorrido en el interior de la célula. Este estímulo actúa sobre los receptores del retículo sarcoplásmico provocando la salida del Ca2+ almacenado en su interior.

Glucogenólisis

·      Entre las funciones del REL,  la degradación del glucógeno, ya que éste suele abundar en la proximidad del retículo endoplasmático liso, cuyas membranas contienen la enzima glucosa-6-fosfatasa, implicada en la degradación del glucógeno.

Retículo Endoplásmico Rugoso

      Estructura y composición:

·      La luz (cavidad) del retículo endoplasmático rugoso varía mucho: desde unos 20-40 nm hasta casi un micrómetro cuando la cisterna está ensanchada por el contenido.

·      Las membranas del retículo endoplasmático rugoso constan de un 30% de lípidos y un 70% de proteínas. 

       Funciones:

·      Localizado cerca de la superficie basal de la célula, próxima al aporte sanguíneo.

·      Punto donde se sintetizan las proteínas, cadenas de carbohidratos y fosfolípidos que viajan por los compartimientos membranosos de la célula.

·      Los ribosomas están formados por por una mezcla de ARN y proteínas y su función consiste en sintetizar nuevas moléculas proteicas en la célula.

·      Los polipéptidos se sintetizan en ribosomas libres, no unidos al RER.

·      Síntesis de proteínas secretoras, lisosómicas o vacuolas vegetales en los ribosomas unidos a membranas.

·      Formación de las membranas del retículo endoplasmático rugoso y liso, de la envoltura nuclear y del complejo de Golgi.

·      Secreción celular. Proteínas sintetizadas en el RER pasan al complejo de Golgi y desde éste se emiten en el interior de vesículas de secreción que se unen a la membrana plasmática, vertiendo el contenido por exocitosis.

·      Enzimas lisosómicas (hidrolasas ácidas), que pasan por el complejo de Golgi para emitirse desde éste en vesículas que forman los lisosomas o se unen a lisosomas ya existentes.

·      Procesamiento de proteínas recién sintetizadas en el retículo endoplásmico.

·      Para realizar sus funciones, el RER está empacado con chaperonas que reconocen proteínas desplegadas, se unen a ellas y les dan oportunidad de adquirir su estructura tridimensional correcta.

·      La luz de las cisternas de RE favorece la modificación, el plegamiento, y el ensamble de un subtipo seleccionado de proteínas.

·      La separación de las proteínas nuevas en las cisternas del RE las retira del citosol y permite que sean modificadas y enviadas a su destino final.

·      Síntesis de proteínas integrales de membrana en los ribosomas unidos a la membrana.

  Almacenamiento de proteínas

·      La cadena polipeptídica en crecimiento presenta un péptido de señalización que define el destino de ese polipéptido hacia el retículo endoplasmático rugoso.

·      Una partícula de reconocimiento del péptido señal (SRP) se une por un extremo al lugar A del ribosoma causa la interrupción temporal de la síntesis proteica.

·      El extremo de la SRP no unido al ribosoma se une a una proteína integral de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, llamada receptor de la SRP.

·      La transferencia del polipéptido al interior del retículo endoplasmático rugoso requiere ATP.

Glucosilación

·      En el retículo endoplasmático rugoso se transfiere a las proteínas sintetizadas un tipo único de oligosacárido, compuesto por 14 azúcares: 2 moléculas de N-acetil-glucosamina, 9 moléculas de manosa y 3 de glucosa.

·      Los oligosacáridos N se unen a la asparagina en el lado luminal de la membrana del retículo endoplasmático rugoso.

·      En la luz del retículo endoplasmático rugoso algunas proteínas se unen a un oligosacárido que, a su vez, está unido a un lípido de la hemimembrana E.

Síntesis y clasificación de proteínas

·      Las proteínas de secreción o destinadas al retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas o la membrana plasmática son producidos en los ribosomas de membrana y transferidos al retículo endoplásmico conforme avanza la síntesis proteica.

·      Los ribosomas se unen al retículo endoplásmico guiados por una secuencia de aminoácidos de la cadena polipeptídica en formación.

·      Los ribosomas que sintetizan proteínas para la secreción siguen una secuencia señal localizada en el extremo en crecimiento de dicha cadena para dirigirse al retículo endoplásmico.