Aparato de Golgi

APARATO DE GOLGI

Estructura:

 En las células secretoras el complejo de Golgi está localizado entre el núcleo y el ápice por el que se vierte la secreción.  En las células fusiformes, como los fibroblastos y células musculares lisas, el complejo de Golgi aparece en ambos polos del núcleo, que es alargado. En las células plasmáticas, cuyo núcleo es excéntrico, junto al núcleo, se sitúa el complejo de Golgi. El complejo de Golgi consta de varias unidades, probablemente conectadas entre sí, denominadas dictiosomas. La cara más próxima al núcleo celular se denomina cara proximal, cara cis o también cara de formación.  La porción cis del Golgi aparece junto al retículo endoplásmico, mientras que el compartimento trans se orienta hacia la membrana plasmática o el núcleo.

  Las vesículas de transporte migran con su contenido de proteínas hacia la red cis de Golgi, con la cual se fusionan; de esta manera, se unen los contenidos de las luces. Sobre la superficie trans de Golgi se detectan vesículas de secreción. Funciona asociado con el RE, se forman vesículas en RE que transportan sustancias al aparato de Golgi.  Morfología consistente en cisternas membranosas aplanadas, parecidas a discos, con bordes dilatados, y vesículas y túbulos asociados.  El aparato de Golgi está sometido a un recambio permanente. Se desorganiza en el transcurso de la mitosis/meiosis y se organiza de nuevo durante la interfase.

Composición:

·      La proporción proteína/lípidos de la membrana de los dictiosomas es intermedia entre la de la membrana plasmática y la del retículo endoplasmático rugoso, pues hay un 65% de proteínas y un 35% de lípidos.

·      En las membranas del complejo de Golgi hay hidrolasas (fosfatasas, proteasas y glucosidasas) y peroxidasas que no son específicas.

·      Las membranas de los sáculos cis y trans poseen una bomba de protones que acidifican la luz favoreciendo la sialización y sulfatación.

·      No tiene una composición uniforme de un lado a otro.

Funciones:

·      Las proteínas y el material de membrana deben ser transportados desde el retículo endoplasmático hacia los diferentes destinos celulares, por el aparato de Golgi.

·      Algunas proteínas contienen una señal de retención en el RE (KDEL, una secuencia lisina-asparagina-glutamina-lisi.na), que es reconocida por los receptores de KDEL en la red cis de Golgi.

·      Modificación de los hidratos de carbono unidos a glucoproteínas y proteoglucanos sintetizados en el retículo endoplásmico. Este proceso se conoce como glucosilación.

·      Clasificación de productos celulares que serán transportados a diferentes destinos celulares.

·      Síntesis de esfingomielina y glucoesfingolípidos.

·      Secreción constitutiva, aporta lípidos y proteínas recién sintetizadas a la membrana plasmática o bien proteínas destinadas al espacio extra- celular.

·      El complejo de Golgi es responsable de la formación de algunas estructuras celulares peculiares como el acrosoma de los espermatozoides y el nematocisto de los cnidoblastos de los cnidarios.

Oligosacáridos unidos a Nitrógeno

·      El tipo único de oligosacárido añadido en el retículo endoplasmático rugoso pierde inmediatamente las tres glucosas y una manosa y pasa al complejo de Golgi, donde puede dar lugar a cuatro tipos de oligosacáridos.

·      Los oligosacáridos híbridos. Son ricos en manosa y también en N-acetil-glucosamina. Esos últimos residuos, en número variable, son añadidos en el complejo de Golgi.

·      Las enzimas lisosómicas. Las dos manosas terminales incorporan un radical fosfato que sirve de marcador del destino de las enzimas y evita que éstas sufran nuevos cambios en su recorrido por el complejo de Golgi.

Oligosacáridos unidos a oxígeno

·      En el complejo de Golgi se unen oligosacáridos a un grupo OH de los aminoácidos serina, treonina o, más raramente, hidroxilisina.

·      El sulfato también se añade al hidrato de carbono en el complejo de Golgi.

Papel del aparato de Golgi en el ciclo secretor

·      La secreción constitutiva, en casi todas las células, presenta un proceso continuo en el cual el material sintetizado atraviesa el aparato de Golgi y se elimina mediante la incorporación a pequeñas vesículas de secreción que se fusionan con el plasmolema.

·      En las células exocrinas del páncreas se produce una concentración de la secreción  en la red trans del aparato de Golgi, que continúa en grandes vesículas de secreción.

·      Las proteínas del complejo de Golgi que llegan a la cara trans y que van a formar parte de la secreción celular deben sufrir un proceso de maduración, que se inicia en esta cara pero que prosigue durante la emigración de las vesículas hasta la membrana plasmática.

Compartimientos del complejo de Golgi

·      Compartimiento cis. Recibe las proteínas sintetizadas por el retículo endoplasmático rugoso y la membrana de éste mediante vesículas COPII.

·      Compartimiento intermedio. En él se eliminan manosas y se añade N-acetilglucosamina.

·      Compartimiento trans. En él se produce la adición de galactosa y de ácido siálico por las transferasas correspondientes y, posiblemente, la adición de los glucosaminoglucanos a los proteoglucanos.

·      Vesículas que transfieren las proteínas del retículo Endoplasmático rugoso al complejo de Golgi son del tipo COPII.

·      Las membranas del complejo de Golgi a las que se han fusionado esas vesículas se conviertan en vesículas COPI que retornan al retículo endoplasmático rugoso, devolviendo así la membrana con la proteína SNARE.

·      Cuando esas proteínas escapan del complejo de Golgi, son captadas por los receptores KDEL de la membrana de la cara cis. En el lugar en que se encuentran estos receptores se forman vesículas COPI de retorno.