Transporte Vesicular

TRANSPORTE VESICULAR

·      Orgánulo que forma un compartimiento pequeño y cerrado, separado del citoplasma por una bicapa lipídica.
·      El término vesícula se refiere a un portador de forma esférica.
·      Casi en su totalidad los materiales se transportan entre todos los organelos en pequeña vesículas de transporte limitadas por membrana que se desprenden de un compartimiento donador de membrana.
·      Las vesículas de transporte se mueven por el citoplasma en forma dirigida, a menudo tiradas por una red de proteínas motoras que operan sobre rieles formados por microtúbulos y microfilamentos del citoesqueleto.
·      Las vesículas se fusionan con la membrana del compartimiento receptor, el cual recibe el cargamento soluble de la vesícula así como su envoltura membranosa.
·      Las vesículas almacenan, transportan o digieren productos y residuos celulares, son una herramienta fundamental de la célula para la organización del metabolismo.
·      Muchas vesículas se crean en el parato de Golgi o en el Retículo endoplásmico rugoso o se forman a partir de partes de la membrana plasmática.
·      Las vesículas de secreción liberadas de la red trans de Golgi se caracterizan por volcar su secreción por exocitosis en una superficie celular determinada.
·      Las vesículas secretoras se denominan GERL, una porción del RE cerca del aparato de Golgi carente de ribosomas.
·      Los GERL son estructuras independientes del aparato de Golgi, relacionados con su sáculo más interno que forman parte de RE y es capaz de formar lisosomas y vesículas cubiertas.
·      El GERL concentra y empaqueta las enzimas lisosómicas, además de otras proteínas no enzimáticas, por lo que se considera el origen de los lisosomas.

Funciones

Actúan como dispositivo mecánico que hace que la membrana se curve y forme una vesícula desprendible.

Proporcionan un mecanismo para seleccionar los componentes que transporta la vesícula.

Transporte de Cargamento del Retículo Endoplásmico al Aparato de Golgi.

Las vesículas cubiertas con COP II median la primera rama del traslado por la vía biosintética del retículo endoplásmico al ERGIC y la red cis de Golgi.

Transporte de Proteínas escapadas de regreso al Retículo Endoplásmico.

Las vesículas de COP I median el transporte retrógrado de proteínas.

Ordenamiento de proteínas en la red trans de Golgi.

La red trans de Golgi, que es la última estación en el aparato de Golgi, funciona como una instancia clasificadora y dirige proteínas hacia diversos destinos.

La vía más conocida de las vías posteriores del aparato de Golgi es la que lleva enzimas lisosómicas.

Destino de las vesículas de secreción celular

·      Las vesículas que proceden de la cara trans del complejo de Golgi contienen proteínas glucosiladas y se fusionan con la membrana plasmática para verter al exterior de la célula su contenido.

·      Secreción constitutiva. La realizan todas las células, corresponde a sustancias destinadas al medio extracelular, a la propia superficie celular, e incluso puede incluirse en este tipo de secreción la renovación de la membrana plasmática y de su glicocálix.

·      Secreción regulada. Se produce sólo en células secretoras, e implica la renovación de la membrana plasmática a partir de las membranas de las vesículas.

·      Las vesículas de secreción constitutiva se fusionan con la membrana plasmática nada más llegar, las de secreción regulada esperan hasta que reciben la señal para que la célula segregue.

·      Las vesículas de secreción regulada son mayores que las vesículas de secreción constitutiva, y se ha sugerido que emanan del complejo de Golgi como vesículas recubiertas de clatrina.

·      Las vesículas de secreción constitutiva parece que emergen del complejo de Golgi como vesículas COPI

Tipos de vesículas cubiertas

·      Vesículas cubiertas con COP II, desplazan materiales del retículo endoplásmico “hacia adelante” al ERGIC y al aparato de Golgi.

o   Las proteínas selecciones incluyen:

§  Enzimas que actúan en las etapas avanzadas de la vía biosintética, como glucosiltransferasas.

§  Proteínas de membrana participanetes en el acoplamiento y fusión de la vesícula con el compartimiento blanco.

§  Proteínas de membrana que pueden unirse con cargamento soluble.

·      Vesículas cubiertas con COP I, mueven materiales en sentido retrógrado: del ERGIC y pila de Golgi “hacia atrás” al ER y de las cisternas Golgi trans “de regreso” a las cisternas cis.

o   Median el transporte proteínas incluido el transporte de:

§  Enzimas residentes en el aparato de Golgi en dirección trans a cis.

§  Enzimas residentes del ER del ERGIC y el aparato de Golgi de regreso al retículo endoplásmico.                   

·      Vesículas cubiertas con clatrina, movilizan materiales de la TGN  a los endosomas, lisosomas y vacuolas vegetales.

·      Mueven materiales de la membrana plasmática a los compartimientos citoplasmáticos a lo largo de la vía endocítica.

Ordenamiento y transporte de enzimas lisosómicas

·      La adición de residuos M6P a las cadenas de oligosacáridos de enzimas lisosómicas solubles evita que estas proteínas experimenten las reacciones de procesamiento posteriores características de las proteínas de membrana y secretorias.

·      Las vesículas de clatrina/AP1 que contienen el receptor M6P y las enzimas lisosómicas unidas brotan luego desde la red trans-Golgi, pierden sus cubiertas y se fusionan con el endosoma tardío.

·      Los residuos de manosa de la enzima lisosómica se fosforilan en las cisternas de Golgi y luego se incorporan en forma selectiva en la vesícula cubierta con clatrina en la TGN.

·      Los receptores para manosa 6-fosfato tienen una doble función: interactúan en forma específica con las enzimas lisosómicas en el lado luminal de la vesícula y con los adaptadores en la superficie citosólica de la vesícula.

·      Los receptores para manosa 6-fosfato se separan de las enzimas y regresan al aparato de Golgi.

·      Las enzimas lisosómicas se vacían a un endosoma (paso 6) y al final a un lisosoma.

·      Los receptores para manosa 6-fosfato también están presentes en la membrana plasmática donde pueden capturar enzimas lisosómicas que se secretan hacia el espacio extracelular y regresan las enzimas a una vía que las dirige a un lisosoma.

Direccionamiento de las vesículas a un compartimiento particular

·      Movimiento de la vesícula hacia el compartimiento blanco específico. Mediados sobre todo por microtúbulos, que actúan como las vías de un tren que lleva contenedores con cargamento a lo largo de un trayecto definido hacia un destino predeterminado.

·      Fijación de las vesículas al compartimiento blanco. Hay dos grupos de proteínas fijadoras: fibrosas cilíndricas y grandes complejos multiproteínicos.

·      La alta especificidad de las proteínas fijadoras deriva de la proteína Rab, derivada de la proteína G.

·      En su estado activo unido a GTP, la Rab actúa para la dirección hacia un blanco mediante la atracción de proteínas fijadoras citosólicas específicas hacia superfcies de membrana.

·      Acoplamiento de las vesículas al compartimiento blanco. Las proteínas Las SNARE pueden dividirse en dos categorías, SNARE-v, que se incorporan en las membranas de vesículas de transporte durante el desprendimiento, y SNARE-t, que se localizan en las membranas de los compartimientos blanco.

·      Fusión entre las membranas de la vesícula y el blanco. Las vesículas permanecen acopladas con la membrana y listas para descargar su contenido en forma casi instantánea una vez que reciban una señal de activación en la forma de un incremento de la concentración de Ca2+.

·      La disociación del complejo SNARE de cuatro cadenas se logra con una proteína citosólica con forma de rosquilla llamada NSF que se une con el haz SNARE y, usando energía procedente de la hidrólisis de ATP (trifosfato de adenosina), lo tuerce para separarlo.